Биохимия

Метаболизм углеводов

Общая информация

Углеводы — это один из самых распространенных классов органических соединений в природе. Они играют ключевую роль в жизни растений и животных, обеспечивая их энергией и участвуя в построении различных органов и тканей. 🌱🐾


Основные функции углеводов
Резервно-энергетическая функция
  • Глюкоза откладывается в клетках в виде крахмала (растения) или гликогена (животные).
  • Моносахариды, такие как глюкоза, могут окисляться как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Это позволяет эффективно извлекать энергию из углеводов в любых условиях.
  • Инулин — запасной полисахарид растений, состоящий из фруктозы, используется для накопления энергии.
Защитно-механическая функция 🛡️
  • Гиалуроновая кислота и другие гликозаминогликаны — важные компоненты для покрытия суставов, сосудов и слизистых оболочек, защищают от механических повреждений.
Опорно-структурная функция 🏗️
  • Целлюлоза — главный структурный углевод растительных клеток, основа их жесткости и прочности.
  • Гликозаминогликаны, такие как хондроитинсульфат, входят в состав протеогликанов соединительной ткани, обеспечивая её прочность и эластичность.
Гидроосмотическая и ионрегулирующая функция 💧
  • Гетерополисахариды обладают высокой гидрофильностью и отрицательным зарядом, что позволяет им удерживать воду и ионы (Ca²⁺, Mg²⁺, Na⁺) в межклеточном веществе, поддерживая тургор кожи и упругость тканей.
Кофакторная функция 🧬
  • Гепарин — важный кофактор, который участвует в обмене липопротеинов и в антикоагулянтной системе крови, активируя фермент антитромбин III и предотвращая образование тромбов.
"РаЗОГиК помогает всем органам!"
Каждая буква означает одну из функций углеводов:
  • РРезервная энергия (крахмал, гликоген).
  • ЗЗащита суставов и слизистых (гиалуроновая кислота).
  • ООпора для клеток и тканей (целлюлоза, хондроитинсульфат).
  • ГГидроосмотическая функция (удержание воды и ионов).
  • иИонрегуляция (удержание ионов, таких как Ca²⁺, Mg²⁺, Na⁺ в тканях).
  • ККофакторная функция (гепарин, антитромбин III).

Строение углеводов
Углеводы — это многоатомные спирты с альдегидной или кетоновой группой, то есть полигидроксиальдегиды и полигидроксикетоны. 🧬
  • Ассоциация: Представь себе углевод как молекулу с множеством гидроксильных групп (OH), напоминающую цепочку, где одна из "звеньев" может быть альдегидной (CHO) или кетоновой (C=O). Это дает углеводам их разнообразие.

Известные углеводы, такие как крахмал, глюкоза и гликоген, имеют эмпирическую формулу (CH₂O)₆. Но некоторые углеводы могут включать азот, серы, фосфор.
  • Ассоциация: "Глюкоза — это как фундамент дома (CH₂O)₆, но иногда могут быть добавлены другие элементы, как дополнительные детали на крыше дома." 🏠💡

Классификация углеводов
Углеводы классифицируются на три основные группы:
  • Моносахариды
  • Олигосахариды
  • Полисахариды
  • Ассоциация: Представь, что углеводы — это как семья с разными поколениями:
  • Моносахариды — это как дети (по одному монозахариду).
  • Олигосахариды — это как семья (несколько детей).
  • Полисахариды — это как целая община (много детей).

Моносахариды
Моносахариды делятся на:
  1. Альдозы — углеводы с альдегидной группой.
  2. Кетозы — углеводы с кетоновой группой.
Далее, альдозы и кетозы подразделяются по числу атомов углерода:
  • Триозы (3 углерода)
  • Тетрозы (4 углерода)
  • Пентозы (5 углеродов)
  • Гексозы (6 углеродов) и так далее.
Чтобы запомнить, можно представить, что Альдозы — это "Альфа-позиция", всегда в начале (с альдегидной группой), а Кетозы — как "Карта", которая показывает кетоновую точку! 🏁🗺️

Олигосахариды
Олигосахариды — это углеводы, состоящие из нескольких моносахаридов:
  • Дисахариды (2 моносахарида)
  • Трисахариды (3 моносахарида) и так далее.
Представь, что дисахариды — это как два друга, которые всегда вместе, а трисахариды — это когда один друг присоединился к компании 👯‍♀️👫

Полисахариды
Полисахариды делятся на:
  • Гомополисахариды — полисахариды из одинаковых моносахаридов.
  • Гетерополисахариды — полисахариды из разных моносахаридов.
Гомополисахариды — это как "племя из одного народа" (все одинаковые), а гетерополисахариды — это как "смешанное племя" (состоящее из разных народов). 🏹🛖

Мнемоника для классификации углеводов:
"МоОПоГо"
  • ММоносахариды (один сахарик, один элемент)
  • ООлигосахариды (группа сахаров)
  • ПоПолисахариды (много сахаров, как большой коллектив)
  • ГоГомополисахариды и Гетерополисахариды (одно или смешанное племя)
Углеводы — это как карточная игра:
  • Мо — "Один игрок" (моносахарид),
  • О — "Группа игроков" (олигосахариды),
  • По — "Большая команда" (полисахариды),
  • Го — "Одинаковая команда или смешанная" (гомо и гетерополисахариды). 🎴👫👬

Использование углеводов в разных сферах
1. Экспериментальная биология
  • Декстраны — полисахариды, которые составляют резерв углеводов у дрожжей и бактерий. Эти углеводы состоят из остатков α-глюкозы, соединённых α-1,6-гликозидными связями. В местах ветвления присутствуют более разнообразные связи, такие как α1,2, α1,3 и α1,4-гликозидные.
Представь, что декстраны — это как "ветвистые деревья" из глюкозных молекул, растущие в разные стороны и соединяясь на разных уровнях. 🌳

2. Лабораторная диагностика
  • Инулин — полисахарид фруктозы, состоящий из α1,2-гликозидных связей. Содержится в корнях растений, таких как георгины, артишоки и одуванчики. Это легко растворимое соединение.
  • Инулин используется в медицинской практике в геморенальных пробах для оценки очистительной способности почек — клиренса. Он помогает проверить, как эффективно почки фильтруют кровь.
Инулин можно представить как "плавный поток воды", который легко растворяется и помогает в диагностике работы почек. 💧🔬

3. Клиническая медицина
  • Декстраны применяются в кровезаменителях, таких как реополиглюкин — вязкий раствор с 0,9% NaCl. Это позволяет поддерживать объем крови в организме.
Декстраны — как "замена", которая помогает поддерживать уровень жидкости в организме, не давая ему иссушиться. 💉

  • В кардиологии используются сердечные гликозиды, входящие в состав наперстянки (дигиталиса). Они содержат стероиды в качестве агликона, оказывая эффект на сердечную деятельность. 🫀
  • Гепарин — антикоагулянт, который используется при сосудистых нарушениях, чтобы предотвратить образование тромбов в крови.
  • Для лечения заболеваний позвоночника и суставов применяются препараты с гиалуроновой кислотой, хондроитинсульфатом и глюкозаминами. Эти вещества способствуют восстановлению хрящей и суставов.
  • При нарушении функции кишечника используются кристаллическая целлюлоза, лактулоза и хитин (полимер β-1,4-N-ацетилглюкозамина) как стимуляторы перистальтики. Целлюлоза и хитин также служат адсорбентами — веществами, которые поглощают и удаляют токсичные вещества.
  • Для лечения инфекционных заболеваний применяются гликозидные антибактериальные средства, такие как стрептомицин и эритромицин, которые влияют на синтез белка в микробах.

Потребность и источники углеводов
Потребность взрослого организма в углеводах составляет 350-400 г в сутки.
Целлюлоза и другие пищевые волокна должны составлять не менее 30-40 г.
  • Ассоциация: Представь, что углеводы — это "топливо" для тела, а клетчатка — как "очиститель" для системы. 🚗🧹
Источники углеводов с пищей
Основными источниками углеводов являются:
  • Крахмал
  • Гликоген
  • Целлюлоза
  • Сахароза
  • Лактоза
  • Мальтоза
  • Глюкоза
  • Фруктоза
  • Рибоза
Эти углеводы как разные "бренды" энергии для организма, каждый с собственным "характером" и функциями. 💥

Переваривание углеводов в ЖКТ
Ротовая полость
  • В ротовой полости углеводы начинают расщепляться благодаря α-амилазе, ферменту, содержащему кальций, с оптимальным рН 7,1-7,2, активируемому ионами Cl⁻.
  • α-амилаза расщепляет крахмал и гликоген до декстринов (ветвистых и неветвистых олигосахаридов).
  • Ассоциация: α-амилаза как "почти секретный агент", расщепляющий углеводы прямо в ротовой полости. 🕵️‍♀️

Желудок
  • В желудке из-за низкого рН активность α-амилазы прекращается, но некоторое время переваривание углеводов продолжается в пищевом комке.
  • Ассоциация: Представь, что желудок — это "тёплый приёмный офис", где ферменты делают "перерыв" до следующего этапа. 🏢

Кишечник
  • В тонком кишечнике активно работает панкреатическая α-амилаза, которая продолжает расщепление крахмала и гликогена, гидролизуя α1,4-гликозидные связи, образуя мальтозу, мальтотриозу и декстрины.
  • Ассоциация: Панкреатическая α-амилаза как "механизм-разрушитель" углеводов, который работает быстро и эффективно! 🏃‍♂️💨

Пристеночное пищеварение
Сахаразо-изомальтазный комплекс (работает как сахараза) гидролизует α1,2, α1,4, α1,6-гликозидные связи, расщепляя сахарозу, мальтозу, мальтотриозу и изомальтозу.
  • Сахараза как "космический разведчик", который тщательно разбирает углеводы на маленькие частицы. 🌌
β-гликозидазный комплекс (работает как лактаза) расщепляет β1,4-гликозидные связи в лактозе, разделяя её на глюкозу и галактозу. Активность лактазы высока у детей и постепенно снижается с возрастом.
  • Лактаза как "гиперактивный фермент" детства, который помогает усваивать молоко! 🍼
Гликоамилазный комплекс расщепляет α1,4-гликозидные связи, отщепляя концевые остатки глюкозы в олигосахаридах. Гликоамилазный комплекс как "финальный штрих", который завершает расщепление углеводов, оставляя полезные глюкозы для организма. 🎯
Роль целлюлозы в пищеварении
  • Целлюлоза не переваривается ферментами человека, так как не существует соответствующих ферментов.
  • В толстом кишечнике часть целлюлозы гидролизуется ферментами микрофлоры, образуя целлобиозу и глюкозу. Глюкоза частично используется микрофлорой и окисляется до органических кислот (масляной, молочной), стимулируя перистальтику кишечника.
Целлюлоза как "судья" кишечника, помогая ему "переваривать" все, что не усвоилось. 🚽

Основные функции целлюлозы для человека
  • Стимуляция перистальтики кишечника.
  • Формирование каловых масс.
  • Стимуляция желчеотделения.
  • Абсорбция холестерола и других веществ, что препятствует их всасыванию.
Целлюлоза — это "чистильщик" для кишечника, который помогает держать всё в порядке. 🌱

Мнемоника для переваривания углеводов в ЖКТ
"РАЖ-КИП"
  • РРотовая полость (α-амилаза начинает расщепление углеводов).
  • ААмилаза (фермент, расщепляющий крахмал и гликоген).
  • ЖЖелудок (влияние низкой рН на амилазу).
  • ККишечник (работа панкреатической амилазы).
  • ИИнициация пристеночного пищеварения (сахаразо-изомальтазный и β-гликозидазный комплексы).
  • ППеристальтика (стимуляция благодаря целлюлозе).

Переваривание углеводов у детей
Переваривание углеводов в первый год жизни
У детей первого года жизни, из-за недостаточной кислотности желудка, слюнная α-амилаза может попадать в тонкую кишку и участвовать в пищеварении. Несмотря на то, что активность панкреатической α-амилазы у новорожденных довольно низкая, младенцы вполне способны переваривать полисахариды, включая молочные смеси. К концу первого года жизни активность панкреатической α-амилазы увеличивается в 25 раз, а к периоду половой зрелости — в 50 раз.
Представьте, что пищеварительная система младенца — это "начинающий повар", который учится справляться с углеводами, получая помощь от слюны. 🍴👶

Гидролиз α-лактозы и β-лактозы
Интересной особенностью переваривания углеводов у младенцев является разная скорость гидролиза α-лактозы и β-лактозы.
β-Лактоза, которая содержится в грудном молоке, не полностью гидролизуется в тонкой кишке и не вызывает быстрой гипергликемии. Часть её достигает нижних отделов тонкого кишечника и толстой кишки, где способствует развитию оптимальной микрофлоры кишечника.
  • Представьте, что β-лактоза — это "медленно кипящий процесс", который способствует здоровому развитию кишечной микрофлоры в грудном молоке. 🍶💚
В коровьем молоке преобладает α-лактоза, которая быстро расщепляется в верхних отделах тонкого кишечника. Полученные моносахара быстро всасываются, что приводит к быстрому повышению уровня глюкозы в крови после еды. Поэтому младенцы на искусственном вскармливании более склонны к ожирению, чем те, кто питаются здоровым грудным молоком.
  • α-лактоза в коровьем молоке действует как "быстрое топливо", что приводит к быстрому скачку энергии (или сахара в крови). 🚀🥛
Мнемоника для запоминания различий
"Мальчики всегда быстрее"
  • Мβ-Лактоза (медленное переваривание в грудном молоке, полезно для микрофлоры кишечника).
  • Аα-Лактоза (быстрое переваривание в коровьем молоке, высокий уровень сахара в крови).
  • ААмилаза (увеличивается в первый год жизни).

Мальабсорбция
Мальабсорбция — это нарушение переваривания и всасывания пищевых веществ в кишечнике.

Формы мальабсорбции углеводов:
  • Дефект лактозы (β-гликозидазного комплекса) и сахарозы (сахаразо-изомальтазного комплекса). Это приводит к непереносимости лактозы или сахарозы.
Непереносимость лактозы и сахарозы
1. Приобретенная недостаточность:
  • Возникает из-за заболеваний ЖКТ (например, энтериты, целиакия). Нарушается выработка ферментов на поверхности клеток кишечника, что ухудшает всасывание углеводов.
2. Наследственная недостаточность:
  • Лактозная недостаточность может проявиться сразу после первого кормления. У новорожденных она встречается реже, но в подростковом и взрослом возрасте может развиться из-за естественного снижения синтеза лактазы с возрастом.
  • Патология сахарозы у младенцев выявляется при введении в рацион сладких продуктов (соки, фрукты).
Лактоза — адаптивный фермент, её активность меняется в зависимости от рациона. Мы, люди, — единственные млекопитающие, которые продолжают пить молоко в зрелом возрасте.
Интересно:
  • 10-12% людей европейского происхождения теряют способность переваривать молоко в возрасте 3-5 лет.
  • У 80-90% монголоидов и негроидов это наблюдается в зрелом возрасте.
Частота непереносимости лактозы по данным исследований:
Дети:
  • Белые американцы и северные европейцы: 6-15%
  • Мексиканцы США: 18%, 30%, 47%
  • Южноафриканские чернокожие: 25%, 45%, 60%
  • Китайцы: 30%, 80%, 85%
Взрослые:
  • Россия: 8-30%
  • Швеция и Дания: 3%
  • Финляндия и Швейцария: 16%
  • Англия: 20-30%
  • Франция: 42%
  • Юго-Восточная Азия и афроамериканцы в США: почти 100% 😲
Патогенез
  • Отсутствие гидролиза дисахаридов (например, лактозы или сахарозы) приводит к осмотическому эффекту — задержке воды в кишечнике.
  • Бактерии в толстой кишке активно переваривают непереваренные сахара, образуя короткие органические кислоты (масляную, молочную) и газы.
  • Это вызывает дисбактериоз, диарею, метеоризм, вспучивание живота, а также спазмы и боли в животе.
Диагностика
  • Анамнез: важно учитывать, когда появились симптомы.
  • Тесты на усвоение углеводов:
  • При недостатке ферментов, уровень глюкозы в крови повышается только при употреблении моносахаридов.
  • При проблемах с всасыванием, уровень глюкозы поднимется медленно.
Лечение:
  • Лактазная недостаточность:
  • Для младенцев — безлактозные смеси и препараты с ферментом лактаза.
  • Для взрослых — исключение молока из рациона или ферментные препараты.
  • Сахаразная недостаточность:
  • Исключение продуктов с добавлением сахара (соки, сладости).
Пример мальабсорбции — синдром мальабсорбции фруктозы:
Причина:
  • Недостаток транспортного белка ГлюТ-5, который переносит фруктозу в клетках тонкого кишечника. Может быть первичным или вторичным (например, при энтеритах, целиакии).
Патогенез:
  • Фруктоза не всасывается должным образом и накапливается в кишечнике, вызывая осмотический эффект (задержка воды).
  • Бактерии в толстом кишечнике метаболизируют фруктозу с образованием органических кислот и газов.
Симптомы:
  • Дисбактериоз, диарея, тошнота, рвота, метеоризм, вспучивание живота, спазмы и боли.
Лечение:
  • Диета с ограничением фруктозы и/или увеличением соотношения глюкоза/фруктоза.
  • Такой конспект более структурирован и понятен, добавлены мнемоники и смайлы для облегчения восприятия текста. ✨

Транспорт моносахаридов через мембраны
Общие принципы транспорта моносахаридов
  • Транспорт моносахаридов через клеточные мембраны осуществляется с помощью белков-транспортёров. 🚪
  • Основные этапы: всасывание из кишечника в кровь и транспорт из крови в клетки.
  • Транспорт моносахаридов требует преодоления мембраны клеток и эпителия.
Всасывание моносахаридов в кишечнике
  • После переваривания углеводов (крахмала, гликогена и дисахаридов) в полости кишечника образуются моносахариды.
  • Для попадания в кровь моносахариды должны преодолеть апикальную и базальную мембраны энтероцитов.
Вторично-активный транспорт
  • Глюкоза и галактоза всасываются через мембраны энтероцитов с использованием вторичного активного транспорта.
  • В этом механизме энергия не тратится непосредственно на перенос молекулы сахара, а используется для создания градиента концентрации натрия.
  • Na+,K+-АТФаза выкачивает натрий из клетки, создавая градиент.
  • Ионы натрия связываются с транспортным белком, после чего происходит перенос моносахарида.
Пассивный транспорт
  • Фруктоза и другие моносахариды транспортируются пассивно через мембрану с помощью белков-переносчиков GLUT.
  • Для фруктозы используется GLUT-5. 🔄
"ГЛУТ-5 = ФРУКТОЗА" (5 — фруктоза и GLUT-5). 🍇

Облегчённая диффузия для глюкозы
  • Если концентрация глюкозы в кишечнике высокая, она может транспортироваться в клетку с помощью облегчённой диффузии через GLUT-транспортёры.
Скорость всасывания моносахаридов
  • Глюкоза — 100%
  • Галактоза — 110%
  • Фруктоза — 43%
  • Манноза — 19% 🧠
Транспорт из крови в клетки
  • После всасывания моносахариды поступают в кровь, а затем должны попасть в клетки различных органов.
  • Глюкоза проникает в клетки через GLUT-транспортёры, действующие по градиенту концентрации.
Типы GLUT-транспортёров
  1. GLUT-1 — на всех клетках, базовый транспорт глюкозы.
  2. GLUT-2 — в печени, почках, двухсторонний транспорт глюкозы (низкое сродство к глюкозе).
  3. GLUT-3 — в нервной ткани, высокое сродство к глюкозе (глюкоза даже при низких концентрациях).
  4. GLUT-4 — в мышцах, миокарде и жировой ткани, чувствителен к инсулину.
  5. GLUT-5 — для фруктозы (в основном в кишечнике). 🍍
"ГЛУТ-1 = ВСЕ КЛЕТКИ"
"ГЛУТ-2 = ПЕЧЕНЬ И КИШЕЧНИК"
"ГЛУТ-3 = НЕЙРОНЫ"
"ГЛУТ-4 = МЫШЦЫ И ИНСУЛИН"
"ГЛУТ-5 = ФРУКТОЗА"

Инсулиннезависимый и инсулинзависимый транспорт
  • Инсулиннезависимые ткани: Нервная ткань, эритроциты, стекловидное тело.
  • Инсулинзависимые ткани: Скелетные мышцы, миокард, жировая ткань.

Превращение фруктозы и галактозы в глюкозу
После того как моносахариды, такие как фруктоза и галактоза, всасываются в кишечнике, перед организмом возникает задача преобразовать эти сахара в глюкозу. Это необходимо для дальнейшего использования глюкозы в метаболических реакциях (например, в гликолизе или глюконеогенезе). Недостаток ферментов, отвечающих за эти процессы, приводит к накоплению фруктозы и галактозы в крови, что вызывает заболевания, такие как галактоземия и фруктоземия.

Цель превращения моносахаров в глюкозу — создать единственный универсальный субстрат для метаболических реакций, а именно α-D-глюкозу. Это позволяет экономить ресурсы и не синтезировать множество ферментов для каждого моносахарида. Процесс превращения фруктозы и галактозы в глюкозу происходит в основном в печени и эпителии кишечника.
Мнемоника для запоминания:
  • "Печень и кишечник — преобразуют в глюкозу быстро и надежно". 🧠

Превращение галактозы в глюкозу
Фосфорилирование галактозы:
  • Галактоза подвергается фосфорилированию по 1-му углероду с образованием галактозо-1-фосфата.
  • Важный момент: превращение в глюкозу происходит через синтез УДФ-галактозы из галактозо-1-фосфата.
  • Для синтеза УДФ-галактозы используется УДФ-глюкоза, которая уже есть в клетке.
Изомеризация УДФ-галактозы:
  • УДФ-галактоза изомеризуется в УДФ-глюкозу.
Дальше она может:
  1. Принять участие в переносе УМФ на галактозо-1-фосфат.
  2. Превратиться в свободную глюкозу и выйти в кровь.
  3. Отправиться на синтез гликогена.
Биохимическая сложность:
  • Перевод галактозы в глюкозу является более сложным процессом из-за синтеза УДФ-галактозы, который играет роль в молочной железе при образовании лактозы.
  • Галактоза также используется для синтеза гексозаминов, которые входят в состав гетерополисахаридов.

Нарушения превращения галактозы
Генетические дефекты ферментов:
  • Нарушение обмена галактозы связано с дефектами одного из ферментов:
  • Галактокиназы (частота дефекта 1:500000).
  • Галактозо-1-фосфат-уридилтрансферазы (1:40000).
  • Эпимеразы (менее 1:1000000).
Галактоземия:
  • При этих дефектах возникает заболевание, называемое галактоземией.
  • Диагностика: у детей наблюдается отказ от еды, концентрация галактозы в крови возрастает до 11,1–16,6 ммоль/л (норма 0,3-0,5 ммоль/л), в крови появляется галактозо-1-фосфат.
Патогенез:
  • Избыток галактозы превращается в галактитол (дульцитол), который осмотически притягивает воду в хрусталик, что приводит к катаракте.
  • В результате дефицита энергии из-за дефекта фермента нарушается работа многих ферментов, что приводит к поражению клеток (нейронов, гепатоцитов, нефроцитов).
Лечение:
  • Исключение молока и продуктов, содержащих галактозу, из рациона.
  • Раннее диагностирование и лечение, не позднее 2 месяцев от рождения.
Мнемоника для запоминания галактоземии:
  • "Галактоза — если не выводится, катаракта и умственное замедление". 👁️

Превращение фруктозы в глюкозу
Активация фруктозы:
  • Фруктоза может быть активирована путем фосфорилирования либо 6-го атома углерода с образованием фруктозо-6-фосфата (катализируется гексокиназой), либо 1-го атома углерода с образованием фруктозо-1-фосфата (катализируется фруктокиназой).
  • Гексокиназа имеет низкое сродство к фруктозе, поэтому этот путь мало выражен в печени.
Фруктозо-1-фосфат:
  • При активации фруктозы фруктокиназой образуется фруктозо-1-фосфат, который затем превращается в глицеральдегид и диоксиацетонфосфат.
  • Эти соединения участвуют либо в гликолизе, либо превращаются в фруктозо-6-фосфат, который далее превращается в глюкозу.
Особенности метаболизма фруктозы в мышцах:
  • В мышцах фруктоза сразу превращается в фруктозо-6-фосфат, поскольку в них отсутствует фруктокиназа.
  • Этот путь ведет к включению фруктозы в гликолиз или синтез гликогена.
Инсулин-независимость фруктокиназы:
  • Фруктокиназа не зависит от инсулина, что позволяет фруктозе быстрее переходить в пировиноградную кислоту и ацетил-CoA. Это может привести к избыточному образованию жирных кислот и триацилглицеролов.

Нарушения метаболизма фруктозы
Эссенциальная фруктозурия:
  • Это доброкачественное заболевание, вызванное дефицитом фруктокиназы. Оно протекает без симптомов и не требует лечения.
Наследственная фруктозурия:
  • Это заболевание, вызванное дефектами других ферментов обмена фруктозы (например, фруктозо-1-фосфатальдолазы). Проявляется после введения фруктов и соков в рацион младенцев.
Патогенез: дефицит фермента приводит к нарушению мобилизации гликогена и снижению глюконеогенеза, что вызывает гипогликемию и вялость.
Диагностика:
  • Для диагностики используются анализы на гипофосфатемию, гиперурикемию, гипогликемию и фруктозурию. Подтверждение диагноза осуществляется с помощью теста толерантности к фруктозе.
Лечение:
  • Диета с ограничением фруктов, сладких продуктов и овощей.
Мнемоника для запоминания фруктозурии:
  • "Фруктоза на ура — эгоистичная болезнь". 🍎

Полиоловый путь превращения глюкозы
Глюкоза и полиоловый путь:
  • Глюкоза может превращаться в сорбитол и фруктозу через полиоловый путь.
  • Основной фермент пути — альдозоредуктаза, которая превращает глюкозу в сорбитол.
  • Обычно до 1% глюкозы идёт по этому пути, и он используется для синтеза глюкозаминов.
Роль в семенных пузырьках:
  • Семенные пузырьки синтезируют фруктозу, которая попадает в семенную жидкость.
  • Сперматозоиды используют фруктозу как основной энергетический субстрат для движения.
  • В женских половых путях сперматозоиды переключаются на глюкозу.
"Фруктоза для сперматозоидов — энергия для движения!" 🍇

Клиническая значимость:
  • Полиоловый путь активируется в инсулиннезависимых тканях:
  • Эндотелий, хрусталик глаза, клетки клубочков почек, нейроны.
  • При гипергликемии увеличивается поток глюкозы в эти ткани, и скорость синтеза сорбитола резко возрастает.
Патогенез:
  • В нейронах накопление сорбитола:
  • Подавляет синтез инозитола, что влияет на передачу гормональных сигналов.
  • Снижает активность Na+,K+-АТФазы, нарушая проводимость нервных импульсов.
  • Осмотически активные сорбитол и фруктоза удерживают воду, изменяя форму и функцию клеток.
Избыточная активность альдозоредуктазы:
  • В клетках расходуется НАДФН, что нарушает важные процессы:
  • Восстановление глутатиона (антиоксидантная защита).
  • Синтез оксидов азота (NO), участвующих в расширении сосудов.
  • Нейтрализация аммиака в реакции восстановительного аминирования.
  • Микросомальное окисление.
"Сорбитол в нейронах — проблемы с проводимостью и антиоксидантами!" 🧠

Судьба глюкозы в организме
Основные пути метаболизма глюкозы:
  • После фосфорилирования глюкоза поступает в клетку и может следовать нескольким путям:
Энергетический обмен:
  • Глюкоза сгорает в аэробном и анаэробном гликолизе для синтеза АТФ.
Запасание глюкозы:
  • Глюкоза превращается в гликоген в тканях, способных к его синтезу (печень, мышцы).
Синтез триацилглицеролов:
  • В печени, миоцитах и адипоцитах глюкоза преобразуется в жиры.
Синтез холестерола:
  • В печени и других тканях глюкоза используется для образования холестерола.
Пентозофосфатный путь:
  • Глюкоза идет в реакции пентозофосфатного пути с образованием рибозо-5-фосфата и НАДФН.
Синтез глюкозаминов:
  • Глюкоза используется для синтеза глюкозаминов и других гетерополисахаридов.
Мнемоника: "Глюкоза — энергия, жиры, холестерин, рибоза и глюкозамины!" ⚡️🧬

Активация глюкозы:
  • Глюкоза в клетке фосфорилируется гексокиназой (фермент «ловушка глюкозы»):
  • Фосфорилированная глюкоза не может выйти из клетки (молекула отрицательно заряжена).
  • Это обеспечивает правильную ориентацию молекулы в активном центре фермента.
  • Фосфорилирование уменьшает концентрацию свободной глюкозы, способствуя её диффузии в клетку.
Дефосфорилирование глюкозы:
  • В клетках дефосфорилирование глюкозы происходит с помощью глюкозо-6-фосфатазы:
  • Этот фермент присутствует только в печени и почках.
  • В печени он поддерживает концентрацию глюкозы в крови при гипогликемии.
  • В почках — участвует в реабсорбции глюкозы.
Источники глюкозы для клеток:
  • Глюкоза поступает в клетку как из крови, так и из запасов гликогена.
  • Глюконеогенез: В печени и почках глюкоза может синтезироваться из неуглеводных компонентов и выходить в кровь.
Глюкокиназа — фермент печени:
  • Глюкокиназа (гексокиназа IV) имеет отличия от других изоферментов:
  • Низкое сродство к глюкозе (в 1000 раз меньше), поэтому захват глюкозы в печени происходит при высокой концентрации глюкозы в крови (после еды).
  • Продукт реакции глюкозо-6-фосфат не ингибирует фермент, что позволяет печени захватывать и фосфорилировать больше глюкозы, чем может сразу утилизировать.
  • Глюкокиназа активируется инсулином.
Возможности метаболизма глюкозы в печени:
  • После еды гепатоцит может:
  • Синтезировать гликоген (гликогеногенез).
  • Использовать глюкозу для получения рибозо-5-фосфата (пентозофосфатный путь).
  • Окислять глюкозу до ацетил-CoA для синтеза жирных кислот и холестерола.
Мнемоника: "Глюкоза в печени: ешь, запасай, окисляй!" 🍏

Метаболизм гликогена
Гликоген — это легкоиспользуемый резерв энергии
  • Мобилизация гликогена (гликогенолиз): Расщепление гликогена с образованием глюкозы или глюкозо-1-фосфата, что обеспечивает клетки энергией при недостатке глюкозы в крови.

Мобилизация гликогена
Гликоген печени:
  • Расщепляется при снижении уровня глюкозы в крови (голодание, физическая нагрузка).
  • В печени глюкозо-6-фосфатаза преобразует глюкозо-6-фосфат в свободную глюкозу, которая поступает в кровь.
Гликоген в мышцах:
  • Используется исключительно для обеспечения энергией самих миоцитов во время физической нагрузки.
Гликогенолиз активируется при дефиците глюкозы в клетке, поддерживающей уровень глюкозы в крови.

Ферменты гликогенолиза
Фосфорилаза гликогена (кофермент — пиридоксальфосфат):
  • Разрушает α-1,4-гликозидные связи.
  • Работает до точки ветвления (α-1,6-связи).
α(1,4)-α(1,4)-Глюкантрансфераза:
  • Переносит фрагмент из 3 остатков глюкозы на другую цепь.
Амило-α1,6-глюкозидаза:
  • Разрывает α1,6-связи, освобождая свободную глюкозу.

Синтез гликогена
  • Гликоген синтезируется в печени и скелетных мышцах, главным образом после еды или в период восстановления.
Фосфоглюкомутаза:
  • Преобразует глюкозо-6-фосфат в глюкозо-1-фосфат.
Глюкозо-1-фосфат-уридилтрансфераза:
  • Ключевая реакция синтеза УДФ-глюкозы.
Гликогенсинтаза:
  • Образует α1,4-гликозидные связи, удлиняя цепь гликогена.
Амило-α1,4-α1,6-гликозилтрансфераза:
  • Образует α1,6-гликозидные связи, добавляя ветви в гликоген.

Регуляция синтеза и распада гликогена
  • Синтез и распад гликогена не могут происходить одновременно в одной клетке, эти процессы противоположны.
  • Регуляция осуществляется с помощью фосфорилирования ключевых ферментов: гликогенсинтазы и фосфорилазы гликогена.
  • Фосфорилирование активирует фосфорилазу, но инактивирует гликогенсинтазу.

Гормональная регуляция
  • Адреналин и глюкагон активируют гликогенолиз, фосфорилируя фосфорилазу гликогена.
  • Инсулин стимулирует синтез гликогена, активируя гликогенсинтазу.

Способы активации ферментов
Фосфорилирование:
  • Гормоны (адреналин, глюкагон) активируют гликогенолиз, а инсулин — синтез гликогена.
Кальций-зависимая активация:
  • Кальций активирует фосфорилазу при мышечной нагрузке.
Аллостерическая активация:
  • АМФ активирует фосфорилазу, увеличивая гликогенолиз при дефиците АТФ.

Гликогеновые болезни
Гликогеновые болезни (гликогенозы) — наследственные заболевания, обусловленные дефицитом ферментов, регулирующих метаболизм гликогена. Эти болезни могут затруднять как синтез гликогена, так и его распад.
Частота встречаемости — 1:40,000.

Классификация гликогенозов
Печеночные гликогенозы:
  • Типы: 0, I, III, IV, VI, VIII, IX, X, XI
Мышечные гликогенозы:
  • Типы: V, VII
Смешанные гликогенозы:
  • Тип: II

Печеночные гликогенозы
Гликогеноз I типа (болезнь фон Гирке)
  • Дефект: глюкозо-6-фосфатаза
  • Механизм: накопление гликогена в печени и почках, гипогликемия, ацетонемия, метаболический ацидоз.
  • Клиника: гепатомегалия, нефромегалия, стеатоз печени, низкий уровень глюкозы в крови.
  • Лечение: частое кормление, избегание гипогликемии.

Гликогеноз III типа (болезнь Форбса-Кори)
  • Дефект: амило-α1,6-глюкозидаза (деветвящий фермент)
  • Механизм: накопление гликогена с дефектной структурой.
  • Клиника: гепатомегалия, задержка развития, миопатия в подростковом возрасте.

Гликогеноз IV типа (болезнь Андерсена)
  • Дефект: ветвящий фермент гликогена
  • Механизм: формирование гликогена с малым количеством ветвлений.
  • Клиника: недостаточность гликогенолиза, гепатомегалия.

Гликогеноз VI типа (болезнь Херса)
  • Дефект: печеночная фосфорилаза гликогена
  • Механизм: нарушение мобилизации гликогена.
  • Клиника: гепатомегалия, гипогликемия.

Мышечные гликогенозы
Гликогеноз V типа (болезнь Мак-Ардля)
  • Дефект: мышечная фосфорилаза
  • Механизм: нарушение мобилизации гликогена в мышцах при физической нагрузке.
  • Клиника: боли в мышцах, судороги, миоглобинурия.
  • Запоминалка: "Макс Ард" не может мышцам дать энергию без фосфорилазы!

Смешанные гликогенозы
Гликогеноз II типа (болезнь Помпе)
  • Дефект: лизосомальная α-1,4-глюкозидаза
  • Механизм: накопление гликогена в лизосомах и цитоплазме.
  • Клиника: кардиомегалия, сердечная недостаточность, ранняя летальность без лечения.
  • Запоминалка: "Папа Помпе" — накопление гликогена в лизосомах!

Агликогенозы
Агликогенозы — состояния, связанные с отсутствием гликогена.
  1. Дефицит гликоген-синтазы
  • Механизм: отсутствие гликогена в организме.
  • Клиника: гипогликемия натощак, судороги, задержка психомоторного развития.
  • Лечение: частое кормление.

Обмен глюкозы
Роль глюкозы в клеточной энергетике
  • Глюкоза — основной источник энергии для клеток организма.
  • Она окисляется в клетке с образованием АТФ, что является основным источником энергии для жизнедеятельности клеток.
Пути метаболизма глюкозы
  • Окисление глюкозы: Глюкоза окисляется по двум основным путям:
  1. Пентозофосфатный шунт — не приводит к образованию энергии, но важен для синтеза рибозы, рибулозы, ксилулозы.
  2. Гликолиз (энергетический путь): Превращение глюкозы в пировиноградную кислоту (пируват), который затем используется для получения энергии.
Гликолиз — это процесс анаэробного окисления глюкозы:
  • Аэробное окисление глюкозы (с кислородом):
  • Анаэробное окисление глюкозы (без кислорода):
Глюкоза как источник оксалоацетата:
  • Пируват может карбоксилироваться в оксалоацетат, особенно в печени.
  • Оксалоацетат ускоряет реакции цикла трикарбоновых кислот (ЦТК), что способствует дальнейшему окислению ацетильных групп и образованию энергии.
Роль оксалоацетата при голодании и диабете
  • При голодании или диабете недостаток глюкозы приводит к дефициту оксалоацетата в клетке.
  • Это нарушает окисление глюкозы до пирувата, снижает производство энергии и активирует синтез кетоновых тел в печени.
Мнемоника:
  • Для запоминания пути превращения пирувата можно использовать фразу: "ПИрогенная АТФ-система", где:
  • П — пируват
  • И — окисление с образованием
  • А — ацетил-CoA
  • Т — трикарбоновые кислоты
  • Ф — ферменты

Анаэробный гликолиз
Основные этапы:
  1. Анаэробный процесс – восстановление пирувата до молочной кислоты (лактата).
  2. Лактат не превращается в другие вещества, единственный путь утилизации – окисление его обратно в пируват.
🧑‍⚕️ Клетки, использующие анаэробное окисление:
  • Эритроциты: единственный источник энергии.
  • Мускулатура: для быстрой, интенсивной работы (например, короткие дистанции, силовые тренировки).
  • Гипоксия и анемия: увеличение анаэробного окисления в условиях недостатка кислорода.
Гликолиз (Анаэробное превращение глюкозы)
Локализация: Цитозоль.

Этапы гликолиза:
Подготовительный этап (затрата энергии АТФ):
  1. Гексокиназа: превращение глюкозы в глюкозо-6-фосфат.
  2. Глюкозофосфат-изомераза: преобразование глюкозо-6-фосфата в фруктозо-6-фосфат.
  3. Фосфофруктокиназа: превращение фруктозо-6-фосфата в фруктозо-1,6-дифосфат (главная регуляторная реакция!).
  4. Альдолаза: разрезание фруктозо-1,6-дифосфата на два триозофосфата: Глицеральдегид-3-фосфат (ГАФ) и Диоксиацетонфосфат (ДАФ).
  5. Триозофосфатизомераза: изомеризация ГАФ и ДАФ.
Мнемоника для запоминания ферментов: ГГФАД — Гексокиназа, Глюкозофосфат-изомераза, Фосфофруктокиназа, Альдолаза, Триозофосфатизомераза.

Этап освобождения энергии (синтез АТФ):
  1. Глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназа: окисление ГАФ и образование 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (макроэргическое соединение) и НАДН.
  2. Фосфоглицераткиназа: субстратное фосфорилирование, образование АТФ.
  3. Фосфоглицератмутаза: превращение 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат.
  4. Енолаза: образование фосфоенолпирувата.
  5. Пируваткиназа: ещё одно субстратное фосфорилирование с образованием пировиноградной кислоты (пируват) и АТФ.
  6. Лактатдегидрогеназа: восстановление пирувата до молочной кислоты в анаэробных условиях.

General Information
Carbohydrates are one of the most common classes of organic compounds in nature. They play a key role in the life of plants and animals, providing energy and participating in the formation of various organs and tissues. 🌱🐾

Main Functions of Carbohydrates
Reserve-Energy Function ⚡
Glucose is stored in cells as starch (in plants) or glycogen (in animals).
Monosaccharides, such as glucose, can be oxidized under both aerobic and anaerobic conditions, allowing for efficient energy extraction from carbohydrates in any environment.
Inulin, a reserve polysaccharide in plants made of fructose, is used for energy storage.
Protective-Mechanical Function 🛡️
Hyaluronic acid and other glycosaminoglycans are important components for covering joints, blood vessels, and mucous membranes, protecting against mechanical damage.
Support-Structural Function 🏗️
Cellulose is the main structural carbohydrate in plant cells, providing their rigidity and strength.
Glycosaminoglycans, such as chondroitin sulfate, are part of proteoglycans in connective tissue, providing strength and elasticity.
Hydroosmotic and Ion-Regulating Function 💧
Heteropolysaccharides have high hydrophilicity and a negative charge, enabling them to retain water and ions (Ca²⁺, Mg²⁺, Na⁺) in the extracellular matrix, supporting skin turgor and tissue elasticity.
Cofactor Function 🧬
Heparin is an important cofactor that participates in lipoprotein metabolism and the blood anticoagulant system by activating the enzyme antithrombin III and preventing thrombus formation.
"RaZOGiK helps all organs!"
Each letter represents one of the functions of carbohydrates:
R — Reserve energy (starch, glycogen).
Z — Protection of joints and mucous membranes (hyaluronic acid).
O — Support for cells and tissues (cellulose, chondroitin sulfate).
G — Hydroosmotic function (retaining water and ions).
i — Ion regulation (retaining ions like Ca²⁺, Mg²⁺, Na⁺ in tissues).
K — Cofactor function (heparin, antithrombin III).

Structure of Carbohydrates
Structure of Carbohydrates
Carbohydrates are polyatomic alcohols with an aldehyde or ketone group, meaning they are polyhydroxyaldehydes and polyhydroxyketones. 🧬
Association: Imagine a carbohydrate as a molecule with many hydroxyl groups (OH), resembling a chain where one of the "links" could be an aldehyde (CHO) or a ketone (C=O). This gives carbohydrates their diversity.
Well-known carbohydrates such as starch, glucose, and glycogen have the empirical formula (CH₂O)₆. However, some carbohydrates may contain nitrogen, sulfur, or phosphorus.
Association: "Glucose is like the foundation of a house (CH₂O)₆, but sometimes other elements are added, like extra details on the roof." 🏠💡

Classification of Carbohydrates
Carbohydrates are classified into three main groups:
  • Monosaccharides
  • Oligosaccharides
  • Polysaccharides
Association: Imagine carbohydrates as a family with different generations:
  • Monosaccharides are like children (one monosaccharide).
  • Oligosaccharides are like a family (several children).
  • Polysaccharides are like a whole community (many children).
Monosaccharides
Monosaccharides are divided into:
  • Aldoses — carbohydrates with an aldehyde group.
  • Ketoses — carbohydrates with a ketone group.
Further, aldoses and ketoses are subdivided by the number of carbon atoms:
  • Trioses (3 carbons)
  • Tetroses (4 carbons)
  • Pentoses (5 carbons)
  • Hexoses (6 carbons) and so on.
To remember, imagine that Aldoses are the "Alpha position," always at the beginning (with the aldehyde group), and Ketoses are like the "Map" showing the ketone point! 🏁🗺️
Oligosaccharides
Oligosaccharides are carbohydrates composed of several monosaccharides:
  • Disaccharides (2 monosaccharides)
  • Trisaccharides (3 monosaccharides)
  • And so on.
Imagine that disaccharides are like two friends who are always together, and trisaccharides are when one friend joins the group. 👯‍♀️👫
Polysaccharides
Polysaccharides are divided into:
  • Homopolysaccharides — polysaccharides made of identical monosaccharides.
  • Heteropolysaccharides — polysaccharides made of different monosaccharides.
Homopolysaccharides are like a "tribe of one people" (all the same), while heteropolysaccharides are like a "mixed tribe" (made up of different people). 🏹🛖
Mnemonic for the Classification of Carbohydrates:
"MoOPoGo"
M — Monosaccharides (one sugar, one element)
O — Oligosaccharides (group of sugars)
Po — Polysaccharides (many sugars, like a big team)
Go — Homopolysaccharides and Heteropolysaccharides (one or mixed tribe)
Carbohydrates are like a card game:
  • Mo — "One player" (monosaccharide)
  • O — "Group of players" (oligosaccharides)
  • Po — "Big team" (polysaccharides)
  • Go — "Same or mixed team" (homo and heteropolysaccharides) 🎴👫👬

Use of Carbohydrates in Different Spheres
Use of Carbohydrates in Different Spheres
  1. Experimental Biolog Dextrins are polysaccharides that serve as a carbohydrate reserve in yeast and bacteria. These carbohydrates consist of α-glucose residues connected by α-1,6-glycosidic bonds. At branching points, more diverse bonds, such as α1,2, α1,3, and α1,4-glycosidic bonds, are present.Imagine dextrins as "branching trees" of glucose molecules, growing in different directions and connecting at various levels. 🌳
  2. Laboratory Diagnostics Inulin is a polysaccharide made of fructose, consisting of α1,2-glycosidic bonds. It is found in the roots of plants such as dahlias, artichokes, and dandelions. This easily soluble compound is used in medical practice in hemorenal tests to assess kidney clearance function. Inulin can be imagined as a "smooth flow of water" that easily dissolves and helps in diagnosing kidney function. 💧🔬
  3. Clinical Medicine Dextrins are used in blood substitutes, such as Reopoliglyukin — a viscous solution with 0.9% NaCl. This helps maintain blood volume in the body. Dextrins are like a "substitute" that helps maintain the body's fluid levels, preventing it from drying out. 💉
In cardiology, cardiac glycosides from the foxglove plant (Digitalis) are used. They contain steroids as the aglycone, affecting heart function.
Heparin is an anticoagulant used in vascular disorders to prevent blood clot formation.
In the treatment of spinal and joint diseases, medications with hyaluronic acid, chondroitin sulfate, and glucosamines are used. These substances contribute to the restoration of cartilage and joints.
For intestinal function disorders, crystalline cellulose, lactulose, and chitin (a polymer of β-1,4-N-acetylglucosamine) are used as stimulants of peristalsis. Cellulose and chitin also serve as adsorbents — substances that absorb and remove toxic compounds.
For the treatment of infectious diseases, glycosidic antibacterial agents such as streptomycin and erythromycin are used, which affect protein synthesis in microbes.

Carbohydrate Requirements and Sources
The daily carbohydrate requirement for an adult body is 350-400 g.
Cellulose and other dietary fibers should make up at least 30-40 g.
Association: Imagine carbohydrates as the "fuel" for the body, and fiber as the "cleaner" for the system. 🚗🧹
Carbohydrate Sources in Food
The main sources of carbohydrates are:
  • Starch
  • Glycogen
  • Cellulose
  • Sucrose
  • Lactose
  • Maltose
  • Glucose
  • Fructose
  • Ribose
These carbohydrates are like different "brands" of energy for the body, each with its own "character" and functions. 💥

Digestion of Carbohydrates in the Gastrointestinal Tract
Mouth
In the mouth, carbohydrates begin to break down thanks to α-amylase, an enzyme containing calcium with an optimal pH of 7.1-7.2, activated by Cl⁻ ions.
α-Amylase breaks down starch and glycogen into dextrins (branched and unbranched oligosaccharides).
Association: α-Amylase is like a "secret agent" breaking down carbohydrates right in the mouth. 🕵️‍♀️
Stomach
In the stomach, due to the low pH, the activity of α-amylase stops, but carbohydrate digestion continues for a while in the chyme.
Association: Imagine the stomach as a "warm reception office" where enzymes take a "break" until the next stage. 🏢
Intestine
In the small intestine, pancreatic α-amylase works actively, continuing the breakdown of starch and glycogen by hydrolyzing α1,4-glycosidic bonds, forming maltose, maltotriose, and dextrins.
Association: Pancreatic α-amylase is like a "destruction machine" for carbohydrates, working quickly and efficiently! 🏃‍♂️💨
Brush Border Digestion
The sucrase-isomaltase complex (works like sucrase) hydrolyzes α1,2, α1,4, α1,6-glycosidic bonds, breaking down sucrose, maltose, maltotriose, and isomaltose.
Sucrase is like a "space scout" carefully breaking carbohydrates into small particles. 🌌
The β-glucosidase complex (works like lactase) breaks β1,4-glycosidic bonds in lactose, splitting it into glucose and galactose. Lactase activity is high in children and gradually decreases with age.
Lactase is like a "hyperactive enzyme" of childhood that helps digest milk! 🍼
The glucoamylase complex breaks α1,4-glycosidic bonds, cleaving glucose residues from oligosaccharides.
Glucoamylase is like the "final touch" that completes carbohydrate breakdown, leaving useful glucose for the body. 🎯
Role of Cellulose in Digestion
Cellulose is not digested by human enzymes because no corresponding enzymes exist.
In the large intestine, part of the cellulose is hydrolyzed by microbiota enzymes, forming cellobiose and glucose. Glucose is partially used by the microbiota and oxidized to organic acids (butyric, lactic), stimulating intestinal peristalsis.
Cellulose is like the "judge" of the intestines, helping it "digest" everything that wasn't absorbed. 🚽
Main Functions of Cellulose for Humans
  • Stimulates intestinal peristalsis.
  • Forms fecal masses.
  • Stimulates bile secretion.
  • Absorbs cholesterol and other substances, preventing their absorption.
  • Cellulose is a "cleanser" for the intestines, helping keep everything in order. 🌱
Mnemonic for Carbohydrate Digestion in the Gastrointestinal Tract
"RAZH-KIP"
R — Mouth (α-amylase begins carbohydrate breakdown).
A — Amylase (enzyme breaking down starch and glycogen).
Z — Stomach (effect of low pH on amylase).
K — Intestine (work of pancreatic amylase).
I — Initiation of brush border digestion (sucrase-isomaltase and β-glucosidase complexes).
P — Peristalsis (stimulated by cellulose).

Carbohydrate Digestion in Infants
Carbohydrate Digestion in the First Year of Life
In infants during their first year, due to insufficient stomach acidity, salivary α-amylase may reach the small intestine and participate in digestion. Despite the relatively low activity of pancreatic α-amylase in newborns, infants are capable of digesting polysaccharides, including milk formulas. By the end of the first year, pancreatic α-amylase activity increases 25-fold, and by puberty, it increases 50-fold.
Imagine the digestive system of an infant as a "beginner chef" learning to handle carbohydrates with help from saliva. 🍴👶
Hydrolysis of α-lactose and β-lactose
An interesting feature of carbohydrate digestion in infants is the different hydrolysis rates of α-lactose and β-lactose.
β-Lactose, found in breast milk, is not fully hydrolyzed in the small intestine and does not cause rapid hyperglycemia. Some of it reaches the lower parts of the small intestine and the colon, where it helps to develop optimal gut microbiota.
Imagine β-lactose as a "slow-boiling process" that promotes healthy gut microbiota development in breast milk. 🍶💚
Cow's milk, on the other hand, predominates in α-lactose, which is quickly broken down in the upper sections of the small intestine. The resulting monosaccharides are quickly absorbed, leading to a rapid increase in blood glucose levels after eating. This is why formula-fed infants are more prone to obesity than those who are breastfed.
α-Lactose in cow's milk acts like "fast fuel," causing a rapid surge of energy (or blood sugar). 🚀🥛
Mnemonic to Remember the Differences
"BOYS are always faster"
B — β-Lactose (slow digestion in breast milk, beneficial for gut microbiota).
O — α-Lactose (rapid digestion in cow's milk, higher blood sugar levels).
Y — Amylase (increases during the first year of life).

Malabsorption
Malabsorption is a disorder of the digestion and absorption of nutrients in the intestine.
Forms of Carbohydrate Malabsorption
  • Lactose deficiency (β-glucosidase complex defect) and sucrose deficiency (sucrose-isomaltase complex defect). This leads to lactose or sucrose intolerance.
Lactose and Sucrose Intolerance
  1. Acquired deficiency:
  2. Occurs due to gastrointestinal diseases (e.g., enteritis, celiac disease). Enzyme production on the surface of intestinal cells is impaired, which worsens carbohydrate absorption.
  3. Hereditary deficiency:
  4. Lactose intolerance may appear immediately after the first feeding. It is rare in newborns, but in adolescence and adulthood, it can develop due to the natural decline in lactase production with age.
  5. Sucrose intolerance in infants is detected when sweet foods (juices, fruits) are introduced into the diet.
  6. Lactose is an adaptive enzyme, and its activity changes depending on the diet. We, humans, are the only mammals that continue to drink milk in adulthood.
Interesting facts:
  • 10-12% of people of European descent lose the ability to digest milk at ages 3-5 years.
  • 80-90% of Mongoloid and Negroid populations show this intolerance in adulthood.
Prevalence of Lactose Intolerance (Research Data):
  • Children:White Americans and Northern Europeans: 6-15%
  • Mexican Americans (USA): 18%, 30%, 47%
  • South African Blacks: 25%, 45%, 60%
  • Chinese: 30%, 80%, 85%
  • Adults:Russia: 8-30%
  • Sweden and Denmark: 3%
  • Finland and Switzerland: 16%
  • England: 20-30%
  • France: 42%
  • Southeast Asia and African Americans in the USA: almost 100% 😲
Pathogenesis
The lack of hydrolysis of disaccharides (e.g., lactose or sucrose) leads to an osmotic effect — water retention in the intestine.
Bacteria in the large intestine actively ferment undigested sugars, producing short-chain organic acids (butyric, lactic) and gases.
This causes dysbiosis, diarrhea, bloating, abdominal distension, as well as cramps and pain in the abdomen.
Diagnosis
  • History: It's important to consider when the symptoms appeared.
  • Carbohydrate absorption tests:With enzyme deficiency, blood glucose levels rise only when monosaccharides are consumed.
  • In absorption problems, glucose levels rise slowly.
Treatment:
  • Lactase deficiency:For infants: lactose-free formulas and lactase enzyme supplements.
  • For adults: exclusion of milk from the diet or enzyme supplements.
  • Sucrose deficiency:Exclusion of foods containing added sugar (juices, sweets).
Example of Malabsorption — Fructose Malabsorption Syndrome:
  • Cause:
  • A deficiency of the transport protein GluT-5, which transports fructose into cells of the small intestine. This may be primary or secondary (e.g., in enteritis, celiac disease).
  • Pathogenesis:
  • Fructose is not properly absorbed and accumulates in the intestine, causing an osmotic effect (water retention).
  • Bacteria in the large intestine metabolize fructose, producing organic acids and gases.
  • Symptoms:
  • Dysbiosis, diarrhea, nausea, vomiting, bloating, abdominal distension, cramps, and pain.
  • Treatment:
  • Diet with restricted fructose and/or increasing the glucose/fructose ratio.
This summary is more structured and clear, with mnemonics and emojis added for better text comprehension. ✨

Monosaccharide Transport Across Membranes

General Principles of Monosaccharide Transport
Monosaccharide transport across cell membranes occurs with the help of transport proteins. 🚪
The main stages: absorption from the intestine into the blood and transport from the blood into the cells.
Monosaccharide transport requires overcoming the cell and epithelial membranes.
Monosaccharide Absorption in the Intestine
After carbohydrates (starch, glycogen, and disaccharides) are digested, monosaccharides are formed in the intestinal lumen.
To enter the bloodstream, monosaccharides must cross the apical and basal membranes of enterocytes.
Secondary Active Transport
Glucose and galactose are absorbed through enterocyte membranes using secondary active transport.
In this mechanism, energy is not directly used for sugar molecule transport but is used to create a sodium concentration gradient.
The Na+,K+-ATPase pumps sodium out of the cell, creating the gradient.
Sodium ions bind to the transport protein, after which the monosaccharide is transported.
Passive Transport
Fructose and other monosaccharides are passively transported through the membrane with the help of GLUT transport proteins.
Fructose uses GLUT-5. 🔄
"GLUT-5 = FRUCTOSE" (5 — fructose and GLUT-5). 🍇
Facilitated Diffusion for Glucose
If glucose concentration in the intestine is high, it can be transported into the cell via facilitated diffusion through GLUT transporters.
Monosaccharide Absorption Rates
  • Glucose — 100%
  • Galactose — 110%
  • Fructose — 43%
  • Mannose — 19% 🧠
Transport from Blood to Cells
After absorption, monosaccharides enter the bloodstream and then need to enter the cells of various organs.
Glucose enters cells through GLUT transporters, which function according to the concentration gradient.
Types of GLUT Transporters
  • GLUT-1 — in all cells, basic glucose transport.
  • GLUT-2 — in liver, kidneys, bidirectional glucose transport (low affinity for glucose).
  • GLUT-3 — in nervous tissue, high affinity for glucose (even at low concentrations).
  • GLUT-4 — in muscles, myocardium, and adipose tissue, insulin-sensitive.
  • GLUT-5 — for fructose (mainly in the intestine). 🍍
"GLUT-1 = ALL CELLS"
"GLUT-2 = LIVER AND INTESTINE"
"GLUT-3 = NEURONS"
"GLUT-4 = MUSCLES AND INSULIN"
"GLUT-5 = FRUCTOSE"
Insulin-Independent and Insulin-Dependent Transport
  • Insulin-independent tissues: Nervous tissue, erythrocytes, vitreous body.
  • Insulin-dependent tissues: Skeletal muscles, myocardium, adipose tissue.

Conversion of Fructose and Galactose to Glucose
After monosaccharides like fructose and galactose are absorbed in the intestine, the body needs to convert these sugars into glucose. This is necessary for further use of glucose in metabolic reactions (such as glycolysis or gluconeogenesis). A deficiency of enzymes responsible for these processes leads to the accumulation of fructose and galactose in the blood, causing diseases like galactosemia and fructosemia.
The goal of converting monosaccharides into glucose is to create a single universal substrate for metabolic reactions, specifically α-D-glucose. This allows the body to save resources and not synthesize multiple enzymes for each monosaccharide. The conversion process mainly occurs in the liver and the intestinal epithelium.
Mnemonic for remembering:
"Liver and intestine — convert to glucose quickly and reliably." 🧠
Conversion of Galactose to Glucose
Galactose phosphorylation:
Galactose is phosphorylated on its first carbon, forming galactose-1-phosphate.
An important step: The conversion to glucose occurs through the synthesis of UDP-galactose from galactose-1-phosphate.
UDP-glucose is used for the synthesis of UDP-galactose, which is already present in the cell.
Isomerization of UDP-galactose:
UDP-galactose isomerizes into UDP-glucose.
From there, it can:
  • Participate in the transfer of UDP to galactose-1-phosphate.
  • Be converted into free glucose and enter the bloodstream.
  • Go on to synthesize glycogen.
Biochemical Complexity:
The conversion of galactose to glucose is more complex due to the synthesis of UDP-galactose, which plays a role in the mammary gland during lactose formation.
Galactose is also used to synthesize hexosamines, which are part of heteropolysaccharides.
Galactose Metabolism Disorders
Genetic enzyme defects:
Galactose metabolism disorders are associated with defects in one of the enzymes:
  • Galactokinase (defect frequency 1:500,000).
  • Galactose-1-phosphate uridyltransferase (1:40,000).
  • Epimerase (less than 1:1,000,000).
Galactosemia:
These defects result in the disease called galactosemia.
Diagnosis:
Children may refuse to eat, and the galactose concentration in the blood increases to 11.1–16.6 mmol/L (normal is 0.3–0.5 mmol/L), with galactose-1-phosphate present in the blood.
Pathogenesis:
Excess galactose is converted into galactitol (dulcitol), which osmotically draws water into the lens, leading to cataracts.
Due to energy deficiency from the enzyme defect, the activity of many enzymes is disrupted, resulting in cell damage (neurons, hepatocytes, nephrocytes).
Treatment:
Exclusion of milk and galactose-containing foods from the diet.
Early diagnosis and treatment, no later than 2 months after birth.
Mnemonic for remembering galactosemia:
"Galactose — if not removed, cataracts and mental retardation." 👁️
Conversion of Fructose to Glucose
Fructose Activation:
Fructose can be activated by phosphorylation either on the 6th carbon to form fructose-6-phosphate (catalyzed by hexokinase) or on the 1st carbon to form fructose-1-phosphate (catalyzed by fructokinase).
Hexokinase has a low affinity for fructose, so this pathway is weak in the liver.
Fructose-1-phosphate:
Upon activation of fructose by fructokinase, fructose-1-phosphate is formed, which is then converted into glyceraldehyde and dihydroxyacetone phosphate.
These compounds participate in either glycolysis or are converted into fructose-6-phosphate, which further converts into glucose.
Muscle Metabolism of Fructose:
In muscles, fructose is directly converted into fructose-6-phosphate because fructokinase is absent in muscles.
This pathway leads to the inclusion of fructose in glycolysis or glycogen synthesis.
Insulin-Independent Fructokinase:
Fructokinase is insulin-independent, allowing fructose to rapidly convert into pyruvate and acetyl-CoA. This can lead to excess fatty acid and triacylglycerol production.
Fructose Metabolism Disorders
Essential Fructosuria:
This is a benign condition caused by a fructokinase deficiency. It is asymptomatic and requires no treatment.
Hereditary Fructosuria:
This condition is caused by defects in other fructose metabolism enzymes (e.g., fructose-1-phosphate aldolase). It manifests after fruits and juices are introduced into an infant's diet.
Pathogenesis:
Enzyme deficiency leads to impaired glycogen mobilization and decreased gluconeogenesis, resulting in hypoglycemia and lethargy.
Diagnosis:
Diagnosis involves tests for hypophosphatemia, hyperuricemia, hypoglycemia, and fructosuria. Confirmation is done with a fructose tolerance test.
Treatment:
A diet restricting fruits, sweet foods, and vegetables.
Mnemonic for remembering fructosuria:
"Fructose on the rise — an egoistic disease." 🍎

Polyol Pathway of Glucose Metabolism
Glucose and the Polyol Pathway:
Glucose can be converted into sorbitol and fructose through the polyol pathway.
The main enzyme of the pathway is aldose reductase, which converts glucose into sorbitol.
Normally, up to 1% of glucose follows this pathway, and it is used for the synthesis of glucosamines.
Role in Seminal Vesicles:
Seminal vesicles synthesize fructose, which is secreted into the seminal fluid.
Sperm cells use fructose as the primary energy substrate for movement.
In the female reproductive tract, sperm switch to glucose.
"Fructose for sperm — energy for movement!" 🍇
Clinical Significance:
The polyol pathway is activated in insulin-independent tissues:
Endothelium, lens of the eye, glomerular cells, neurons.
In hyperglycemia, the glucose flow to these tissues increases, and the rate of sorbitol synthesis rises sharply.
Pathogenesis:
In neurons, the accumulation of sorbitol:
  • Suppresses the synthesis of inositol, which affects hormonal signal transmission.
  • Reduces the activity of Na+,K+-ATPase, impairing nerve impulse conduction.
  • Osmotically active sorbitol and fructose retain water, altering the shape and function of cells.
  • Excessive activity of aldose reductase:
  • NADPH is consumed in the cells, disrupting important processes:
  • Glutathione regeneration (antioxidant protection).
  • Synthesis of nitric oxide (NO), involved in vasodilation.
  • Ammonia neutralization in the reductive amination reaction.
  • Microsomal oxidation.
"Sorbitol in neurons — problems with conduction and antioxidants!" 🧠

Fate of Glucose in the Body
Main Pathways of Glucose Metabolism:
After phosphorylation, glucose enters the cell and can follow several pathways:
  • Energy metabolism:
  • Glucose is oxidized in aerobic and anaerobic glycolysis to produce ATP.
  • Glucose storage:
  • Glucose is converted into glycogen in tissues capable of synthesizing it (liver, muscles).
  • Synthesis of triacylglycerols:
  • In the liver, myocytes, and adipocytes, glucose is converted into fats.
  • Cholesterol synthesis:
  • In the liver and other tissues, glucose is used to form cholesterol.
  • Pentose phosphate pathway:
  • Glucose enters the pentose phosphate pathway, producing ribose-5-phosphate and NADPH.
  • Synthesis of glucosamines:
  • Glucose is used to synthesize glucosamines and other heteropolysaccharides.
Mnemonic: "Glucose — energy, fats, cholesterol, ribose, and glucosamines!" ⚡️🧬
Activation of Glucose:
Glucose in the cell is phosphorylated by hexokinase (the “glucose trap” enzyme):
  • Phosphorylated glucose cannot exit the cell (the molecule is negatively charged).
  • This ensures proper orientation of the molecule in the enzyme's active site.
  • Phosphorylation reduces the concentration of free glucose, promoting its diffusion into the cell.
Dephosphorylation of Glucose:
In cells, glucose dephosphorylation occurs via glucose-6-phosphatase:
  • This enzyme is present only in the liver and kidneys.
  • In the liver, it maintains blood glucose levels during hypoglycemia.
  • In the kidneys, it participates in glucose reabsorption.
Sources of Glucose for Cells:
Glucose enters the cell both from the blood and from glycogen stores.
Gluconeogenesis: In the liver and kidneys, glucose can be synthesized from non-carbohydrate components and released into the blood.
Glucokinase — Liver Enzyme:
Glucokinase (hexokinase IV) differs from other isozymes:
  • It has a low affinity for glucose (1000 times less), so glucose uptake in the liver occurs when blood glucose levels are high (after meals).
  • The product of the reaction, glucose-6-phosphate, does not inhibit the enzyme, allowing the liver to capture and phosphorylate more glucose than it can immediately use.
  • Glucokinase is activated by insulin.
Metabolism of Glucose in the Liver:
After a meal, the hepatocyte can:
  • Synthesize glycogen (glycogenesis).
  • Use glucose to produce ribose-5-phosphate (pentose phosphate pathway).
  • Oxidize glucose to acetyl-CoA for the synthesis of fatty acids and cholesterol.
Mnemonic: "Glucose in the liver: eat, store, oxidize!" 🍏

Glycogen Metabolism
Glycogen — A Readily Available Energy Reserve
Glycogen Mobilization (Glycogenolysis):
The breakdown of glycogen into glucose or glucose-1-phosphate, providing cells with energy during periods of low blood glucose levels.
Glycogen Mobilization
Liver Glycogen:
It is broken down when blood glucose levels decrease (during fasting or physical exertion).
In the liver, glucose-6-phosphatase converts glucose-6-phosphate into free glucose, which enters the bloodstream.
Muscle Glycogen:
It is used exclusively to provide energy to the myocytes during physical exertion.
Glycogenolysis is activated when glucose is in short supply in the cell, helping maintain blood glucose levels.
Glycogenolysis Enzymes
  • Glycogen Phosphorylase (coenzyme — pyridoxal phosphate):
  • Breaks α-1,4-glycosidic bonds.
  • Works up to the branching point (α-1,6 bonds).
  • α(1,4)-α(1,4)-Glucan Transferase:
  • Transfers a fragment of 3 glucose residues to another chain.
  • Amylo-α1,6-glucosidase:
  • Breaks α1,6-glycosidic bonds, releasing free glucose.
Glycogen Synthesis
Glycogen is synthesized in the liver and skeletal muscles, mainly after meals or during recovery.
  • Phosphoglucomutase:
  • Converts glucose-6-phosphate to glucose-1-phosphate.
  • Glucose-1-phosphate uridyltransferase:
  • The key reaction for UDP-glucose synthesis.
  • Glycogen Synthase:
  • Forms α1,4-glycosidic bonds, extending the glycogen chain.
  • Amylo-α1,4-α1,6-glycosyltransferase:
  • Forms α1,6-glycosidic bonds, adding branches to glycogen.
Regulation of Glycogen Synthesis and Breakdown
Glycogen synthesis and breakdown cannot occur simultaneously in the same cell; these processes are opposites.
Regulation is achieved through the phosphorylation of key enzymes: glycogen synthase and glycogen phosphorylase.
Phosphorylation activates phosphorylase but inactivates glycogen synthase.
Hormonal Regulation
  • Epinephrine and glucagon activate glycogenolysis by phosphorylating glycogen phosphorylase.
  • Insulin stimulates glycogen synthesis by activating glycogen synthase.
Methods of Enzyme Activation
  • Phosphorylation:
  • Hormones (epinephrine, glucagon) activate glycogenolysis, while insulin activates glycogen synthesis.
  • Calcium-dependent Activation:
  • Calcium activates phosphorylase during muscle exertion.
  • Allosteric Activation:
  • AMP activates phosphorylase, increasing glycogenolysis during ATP deficiency.

Glycogen Storage Diseases
Glycogen storage diseases (glycogenoses) are hereditary disorders caused by a deficiency of enzymes that regulate glycogen metabolism. These diseases can impair both glycogen synthesis and its breakdown.
Incidence: 1 in 40,000.
Classification of Glycogen Storage Diseases
Hepatic Glycogenoses:
Types: 0, I, III, IV, VI, VIII, IX, X, XI
Muscle Glycogenoses:
Types: V, VII
Mixed Glycogenoses:
Type: II
Hepatic Glycogenoses
Glycogen Storage Disease Type I (von Gierke Disease)
Defect: Glucose-6-phosphatase
Mechanism: Glycogen accumulation in the liver and kidneys, hypoglycemia, ketosis, metabolic acidosis.
Clinic: Hepatomegaly, nephromegaly, hepatic steatosis, low blood glucose levels.
Treatment: Frequent feeding, avoiding hypoglycemia.
Glycogen Storage Disease Type III (Forbes-Cori Disease)
Defect: Amylo-α1,6-glucosidase (debranching enzyme)
Mechanism: Accumulation of glycogen with abnormal structure.
Clinic: Hepatomegaly, developmental delay, myopathy in adolescence.
Glycogen Storage Disease Type IV (Andersen Disease)
Defect: Glycogen branching enzyme
Mechanism: Formation of glycogen with few branches.
Clinic: Glycogenolysis deficiency, hepatomegaly.
Glycogen Storage Disease Type VI (Hers Disease)
Defect: Hepatic glycogen phosphorylase
Mechanism: Impaired glycogen mobilization.
Clinic: Hepatomegaly, hypoglycemia.
Muscle Glycogenoses
Glycogen Storage Disease Type V (McArdle Disease)
Defect: Muscle phosphorylase
Mechanism: Impaired glycogen mobilization in muscles during physical exertion.
Clinic: Muscle pain, cramps, myoglobinuria.
Mnemonic: "Max Ard" cannot give energy to muscles without phosphorylase!
Mixed Glycogenoses
Glycogen Storage Disease Type II (Pompe Disease)
Defect: Lysosomal α-1,4-glucosidase
Mechanism: Glycogen accumulation in lysosomes and cytoplasm.
Clinic: Cardiomegaly, heart failure, early mortality without treatment.
Mnemonic: "Papa Pompe" — glycogen accumulation in lysosomes!
Aglucogenoses
Aglucogenoses are conditions related to the absence of glycogen.
Deficiency of Glycogen Synthase
Mechanism: Absence of glycogen in the body.
Clinic: Fasting hypoglycemia, seizures, psychomotor developmental delay.
Treatment: Frequent feeding.

Glucose Metabolism
Role of Glucose in Cellular Energy
Glucose is the primary energy source for the cells of the body.
It is oxidized in the cell to form ATP, which is the main source of energy for cellular functions.
Metabolic Pathways of Glucose
Oxidation of Glucose:
Glucose is oxidized through two main pathways:
  • Pentose phosphate pathway: This does not produce energy but is important for the synthesis of ribose, ribulose, and xylulose.
  • Glycolysis (energy pathway): Glucose is converted into pyruvic acid (pyruvate), which is then used to generate energy.
  • Glycolysis is the process of anaerobic oxidation of glucose.
Aerobic Oxidation of Glucose (with oxygen):
Anaerobic Oxidation of Glucose (without oxygen):
Glucose as a Source of Oxaloacetate:
Pyruvate can be carboxylated into oxaloacetate, especially in the liver.
Oxaloacetate accelerates the reactions of the citric acid cycle (CAC), promoting the further oxidation of acetyl groups and energy production.
Role of Oxaloacetate in Fasting and Diabetes:
In conditions of fasting or diabetes, a lack of glucose leads to a deficiency of oxaloacetate in the cell.
This disrupts the oxidation of glucose to pyruvate, reduces energy production, and activates the synthesis of ketone bodies in the liver.
Mnemonic:
To remember the pathway of pyruvate conversion, use the phrase: "PyrOgeneous ATP-system," where:
  • P — Pyruvate
  • I — Oxidation producing
  • A — Acetyl-CoA
  • T — Tricarboxylic acids
  • F — Enzymes

Anaerobic Glycolysis
Main Stages:
Anaerobic process – reduction of pyruvate to lactic acid (lactate).
Lactate does not convert into other substances, and the only way to dispose of it is to oxidize it back into pyruvate.
🧑‍⚕️ Cells that use anaerobic oxidation:
  • Erythrocytes: The only source of energy.
  • Muscle: For quick, intense work (e.g., short distances, strength training).
  • Hypoxia and anemia: Increased anaerobic oxidation in conditions of oxygen deficiency.
Glycolysis (Anaerobic Conversion of Glucose)
Localization: Cytosol.
Stages of Glycolysis:
  • Preparatory Stage (ATP energy expenditure):Hexokinase: Conversion of glucose to glucose-6-phosphate.
  • Glucose-6-phosphate isomerase: Conversion of glucose-6-phosphate to fructose-6-phosphate.
  • Phosphofructokinase: Conversion of fructose-6-phosphate to fructose-1,6-bisphosphate (the main regulatory reaction!).
  • Aldolase: Splitting of fructose-1,6-bisphosphate into two triose phosphates: Glyceraldehyde-3-phosphate (GAP) and Dihydroxyacetone phosphate (DHAP).
  • Triose phosphate isomerase: Isomerization of GAP and DHAP.
Mnemonic for remembering enzymes: GGFAD – Ghexokinase, Glucose-6-phosphate isomerase, Phosphofructokinase, Aldolase, Triose phosphate isomerase.
  • Energy Release Stage (ATP synthesis):Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase: Oxidation of GAP and formation of 1,3-bisphosphoglyceric acid (a high-energy compound) and NADH.
  • Phosphoglycerate kinase: Substrate-level phosphorylation, formation of ATP.
  • Phosphoglycerate mutase: Conversion of 3-phosphoglycerate to 2-phosphoglycerate.
  • Enolase: Formation of phosphoenolpyruvate.
  • Pyruvate kinase: Another substrate-level phosphorylation, forming pyruvate and ATP.
  • Lactate dehydrogenase: Reduction of pyruvate to lactic acid under anaerobic conditions.