Нервная система

Нервная система - это комплекс органов, осуществляющих восприятие раздражения из внешней и внутренней среды, трансформацию его в нервный импульс, передачу нервного импульса, его обработку и развитие ответной реакции.

Функции нервной системы:

• интегративную - осуществляет объединение частей организма в единое целое;
• регуляторную - обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов организма, координацию функций различных органов и систем;
• адаптационно-трофическую - регулирует обмен веществ и функциональное состояние органов и тканей, обеспечивает приспособление работы органов к внешним условиям и текущим потребностям организма;
• информационную - обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой, в том числе обеспечивает материальную основу психической деятельности: речь, мышление, социальное поведение.

Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, периферическая объединяет периферические нервные узлы, стволы (нервы) и нервные окончания.

Физиологически (в зависимости от характера иннервации органов и тканей) нервную систему разделяют на:

• соматическую (анимальную, цереброспинальную) нервную систему, которая регулирует преимущественно функции произвольного движения (иннервирует опорно-двигательную систему и кожу);
• вегетативную (автономную) нервную систему, которая регулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез, тем самым влияя на активность обмена веществ в различных органах и тканях, и осуществляет адаптационно трофическую функцию. Вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую.

В соматическую и вегетативную нервную систему входят звенья, расположенные в центральной и периферической нервных системах.

Функционально ведущей тканью нервной системы является нервная ткань, включающая нейроны и нейроглию.

Скопления нейронов в центральной нервной системе обычно называются ядрами, а в периферической нервной системе - узлами (ганглиями). Пучки нервных волокон в центральной нервной системе носят название трактов, в периферической нервной системе они образуют нервы.

Нервная система развивается из нервной трубки и нервного гребня (начального этапа развития ганглиозной пластинки).

Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств.

Из туловищного отдела нервной трубки — спинной мозг, из ганглиозной пластинки формируются спинномозговые (чувствительные) и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.

• Простейшая рефлекторная дуга состоит только из двух нейронов: афферентного и эффекторного
• Сложная рефлекторная дуга, помимо этих нейронов, включает множество ассоциативных, формирующих нервные центры.

Филогенез нервной системы включает четыре этапа развития:

• Одиночные униполярные нейроны – каждый нейрон иннервирует один миоцит (гидроидные полипы).
• Сетевидная (диффузная) нервная система – формирование связей между нейронами, организм отвечает на раздражение всеми своими клетками (медузы).
• Ганглионарная (узловая) нервная система – объединение нейронов в ганглии (большинство первичноротых).
• Цереброспинальная нервная система – наиболее сложная система, характерная для позвоночных.

• Униполярные
• Монополярные
• Псевдоуниполярные
• Биполярные
• Мультиполярные

• Эфферентные (моторные) нейроны – передача сигнала на рабочий орган.
• Афферентные (чувствительные) нейроны – передача импульсов от рецепторов.
• Ассоциативные (вставочные) нейроны – связь между нейронами.
• Нейросекреторные нейроны – синтез биологически активных веществ.

• Холинергические – ацетилхолин
• Моноаминергические – моноамины
• Пуринергические – пурины
• Пептидергические – пептиды
• ГАМКергические – гамма-аминомасляная кислота (ГАМК)

• Дендриты – короткие отростки, принимающие импульсы.
• Аксон – длинный отросток, передающий импульсы.
• Аксональный холмик – область генерации импульса.
• Аксоплазматический ток:
• Антеградный – быстрый, от тела клетки к периферии.
• Ретроградный – медленный, от периферии к телу нейрона.

• Тигроидное вещество (гранулярная ЭПС).
• Нейрофибриллы – компоненты цитоскелета.
• Пигменты – липофусцин, меланин.

1. Эпендимоглия – выстилает полости мозга, участвует в образовании спинномозговой жидкости.
2. Астроцитарная глия:

• Плазматические астроциты (серое вещество).
• Волокнистые астроциты (белое вещество).

• Мантийные клетки – окружают тела нейронов.
• Леммоциты (шванновские клетки) – формируют миелиновую оболочку.

1. Нейрон – структурно-функциональная единица нервной системы.
2. Нейрон состоит из перикариона, дендритов, аксона.
3. Функционирование нейронов возможно только при взаимодействии с глией.
4. Передача импульсов осуществляется через синапсы.
5. Нейроны объединяются в рефлекторные дуги.
6. Передача возбуждения в рефлекторных дугах односторонняя.

• Они покрыты тремя оболочками:

1. Мягкая мозговая оболочка
2. Паутинная оболочка
3. Твёрдая мозговая оболочка

• Плотно прилегает к поверхности мозга, повторяя все извилины и борозды.
• Состоит из одного слоя плоских клеток и рыхлой соединительной ткани с большим числом сосудов и нервных окончаний.

• Расположена над мягкой, но в глубину борозд не заходит.
• Имеет сетку из тонких соединительнотканных перекладин (коллагеновые и эластические волокна).
• Между мягкой и паутинной оболочками — субарахноидальное (подпаутинное) пространство, заполненное ликвором (цереброспинальной жидкостью).

• Плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань с большим количеством эластических волокон.
• В черепе сращена с надкостницей, а в позвоночном канале отделена от кости эпидуральным пространством, заполненным рыхлой соединительной тканью.
• Отделяется от паутинной оболочки субдуральным пространством, где есть тканевая жидкость.

• Спереди — вентральная срединная щель, сзади — соединительнотканная перегородка.
• Серое вещество расположено внутри и похоже на «бабочку» (или букву «Н»), белое вещество — снаружи.
• В центре серого вещества — центральный канал, выстланный эпендимными клетками.

• Передние рога (широкие и короткие): содержат мотонейроны (альфа- и гамма-), отростки которых формируют передние корешки, идущие к скелетным мышцам.
• Задние рога (длинные и тонкие): состоят из вставочных (ассоциативных) нейронов, куда приходят аксоны чувствительных нейронов задних корешков.
• Боковые рога: есть только в грудном (торакальном) и поясничном (люмбальном) отделах; содержат симпатические ядра, а в крестцовом — парасимпатические ядра.

• Состоит преимущественно из миелиновых волокон, формирующих канатики (вентральные, латеральные и дорсальные).
• Проводящие пути делятся на восходящие (чувствительные) и нисходящие (двигательные, секреторные)

1. Афферентные (чувствительные) — несут сигналы от рецептора к центру.
2. Ассоциативные — соединяют между собой разные зоны мозга.
3. Эфферентные (двигательные, секреторные) — несут импульсы от центра к рабочему органу (эффектору).

1. Ассоциативные — связывают ядра в одной половине мозга.
2. Комиссуральные — соединяют ядра левой и правой половин мозга (например, мозолистое тело).
3. Проекционные — соединяют выше лежащие центры (кора, подкорковые ядра) с нижерасположенными отделами (ствол, спинной мозг).

• Пирамидный (главный двигательный: от прецентральной извилины к скелетным мышцам).
• Экстрапирамидные (другие пути регуляции движения).

• Кору (поверхностная часть полушарий и мозжечка).
• Ядра (скопления нейронов в глубине ствола и подкорковых областях).

1. Молекулярный (наружный) — содержит мелкие звёздчатые и корзинчатые нейроны.
2. Ганглионарный (средний) — клетки Пуркинье (грушевидные, самые крупные), расположенные в один ряд.
3. Зернистый (внутренний) — клетки-зерна (единственные возбуждающие нейроны коры мозжечка), клетки Гольджи и горизонтальные веретеновидные нейроны.

• Получает афферентные сигналы по «моховидным» (мшистым) и «лазящим» (лиановидным) волокнам.
• Суммирует их в клетках Пуркинье.
• Единственный эфферентный выход — аксоны клеток Пуркинье, несущие тормозящие сигналы в ядра мозжечка и вестибулярные ядра.

1. Молекулярный
2. Наружный зернистый
3. Пирамидный
4. Внутренний зернистый
5. Ганглионарный (здесь встречаются гигантские пирамиды Беца)
6. Полиморфных клеток

• Чувствительную (больше всего развит II и IV слой, «гранулярная»).
• Двигательную (широкий III слой, крупные пирамиды в V, «агранулярная»).
• Ассоциативную (сложная интеграция информации).
• Цитоархитектоника (распределение типов клеток).
• Миелоархитектоника (распределение нервных волокон).

• Радиальные (идут вертикально).
• Горизонтальные (тангенциальные).
• По функции и расположению — проекционные, комиссуральные, ассоциативные.

• Полоска Бехтерева (между II и III слоем).
• Наружная полоска Байярже (IV слой).
• Внутренняя полоска Байярже (V слой).

• Модуль — динамичная группа нескольких колонок, которая обрабатывает определённый тип информации и формирует ответ.

1. Афферентные пути (кортико-кортикальные и таламо-кортикальные).
2. Зона обработки (непирамидные нейроны, в том числе тормозные).
3. Эфферентные пути (аксоны пирамидных клеток, выходящие во внутренние и внешние области).

1. Сплошной эндотелий капилляров с плотными контактами.
2. Базальная мембрана.
3. Отростки астроцитов (глиальная мембрана).

• Гематоликворный барьер: избирательно пропускает вещества из крови в спинномозговую жидкость.

• Нервные узлы (ганглии)
• Нервные стволы (нервы)
• Нервные сплетения
• Нервные окончания

• Образованы терминальными ветвями дендритов чувствительных нейронов.
• Воспринимают раздражения из внешней среды (например, тактильные, температурные, болевые рецепторы в коже) или от внутренних органов.
• Ре-цепторные — Ре-агируют на раздражение

• Являются окончаниями аксонов эффекторных (двигательных/секреторных) нейронов.
• Передают импульс на мышечные волокна (двигательные окончания) или железистые клетки (секреторные окончания).

• Связывают между собой нейроны, обеспечивая передачу сигнала внутри нервной системы.
• В ПНС встречаются синапсы между различными клетками в ганглиях и в стенках органов (особенно вегетативная часть).

• Содержат афферентные (чувствительные) волокна и эфферентные (двигательные и/или секреторные).
• Морфологически в них есть и миелиновые, и безмиелиновые волокна.

• Тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между отдельными нервными волокнами внутри пучка.
• Эндоневрий — рядом с эндотелием капилляров в глубине нерва.

• Окружает пучок (уже не отдельное волокно, а группу волокон).
• Состоит из 5–6 концентрических рядов периневральных клеток на базальной мембране и рыхлой соединительной ткани.
• Периневрий — вокруг Пучка

• Плотная волокнистая соединительная ткань, которая окружает нерв целиком.
• Защищает и механически укрепляет весь нерв.
• Эпи — это уже снаружи, сверху; как эпидерма — самый внешний слой

• Расположены вдоль задних корешков спинного мозга (так называемые спинномозговые узлы) и по ходу некоторых черепных нервов (V, VII, VIII, IX, X).
• Содержат псевдоуниполярные нейроны (в спиральном и вестибулярном узлах — биполярные).
• Не являются нервными центрами, потому что нет переключения импульса: аксоны этих нейронов без синаптической паузы идут в ЦНС.

• Содержат мультиполярные нейроны.
• Делятся на симпатические и парасимпатические ганглии.
• Являются по сути «узловыми центрами», потому что в них обязательно есть синаптическая передача (преганглионарные волокна -> нейроны ганглия -> постганглионарные волокна).

• Чаще всего расположены на значительном расстоянии от иннервируемых органов (например, узлы симпатического ствола по бокам позвоночника).
• Содержат малые интенсивно флюоресцирующие нейроны (МИФ-клетки), продуцирующие биогенные амины (например, серотонин), которые могут тормозить передачу импульса.

• Как правило, располагаются или в стенке органа (интрамурально), или рядом с ним (околоорганно).
• Внутри них выделяют несколько типов мультиполярных нейронов (по классификации Догеля):

• Эффекторные (двигательные или секреторные).
• Имеют длинные аксоны, идущие к конкретным структурам (мышцам, железам).
• Д1 = Длинноотростчатые» → они передают конечный «приказ.

• Чувствительные (равноотростчатые).
• Определить аксон трудно, так как отростки равнозначны.
• Ассоциация: «2-й тип = на два фронта: чувствует всё одинаково».

• Ассоциативные (взаимосвязь ганглиев между собой).
• Их аксоны идут в соседние ганглии.
• Ассоциация: «3-й = троичный мост между ганглиями».

• Тормозные пуринергические нейроны — снижают тонус или активность в системе.
• Нейроэндокринные клетки — выделяют нейрогормоны, модулируя деятельность органов.

1. Общая характеристика нервной системы

• Нервная система – интегративная система организма, регулирующая функции органов и обеспечивающая высшие психические функции.
• Филогенез включает четыре этапа: одиночные нейроны, сетевидная, ганглионарная и цереброспинальная системы.
• Источником развития является нейроэктодерма.
• Классификация нейронов по морфологии, функции и химической специфичности.
• Структура нейрона: перикарион, дендриты, аксон.
• Глия и её функции (астроциты, олигодендроциты, микроглия, эпендимоциты).

• Система спинного мозга включает серое и белое вещество, организованное в 10 пластинок по Рекседу.
• Спинномозговые узлы содержат первично-чувствительные нейроны.
• Классификация нейронов по размеру и функции (A, B, C нейроны).
• Белое вещество формирует проводящие пути (задние, боковые, передние канатики).
• Собственный аппарат спинного мозга – локальные связи интернейронов.

• Корковые образования представлены полушариями и мозжечком.
• Гистологическая структура коры включает эффекторные и ассоциативные нейроциты.
• Новая кора делится на гомотипическую (6 слоев) и гетеротипическую (5 или 8 слоев).
• Основные слои коры: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный, внутренний зернистый, ганглионарный, полиморфных клеток.
• Цитоархитектонические поля Бродмана (54) и Беца (11).
• Миелоархитектонический и миелогенетический принципы деления коры.

• Состоит из молекулярного, ганглиозного и зернистого слоёв.
• Основные нейроциты: клетки Пуркинье, звездчатые и корзинчатые клетки, клетки Гольджи.
• Афферентные волокна: моховидные и лазящие.
• Межнейронные связи: Т-образное деление нейритов, корзинчатые клетки, волокна Бергмана.

• Четырёхуровневая организация: периферические узлы, спинной мозг, ретикулярная формация, лобные доли.
• Рефлекторная дуга АНС состоит из трёх нейронов.
• Делится на три отдела: метасимпатический, парасимпатический, симпатический.

• Integrative – unifies the parts of the body into a single whole.
• Regulatory – ensures the regulation of all vital processes in the body, coordinating the functions of various organs and systems.
• Adaptive-trophic – regulates metabolism and the functional state of organs and tissues, ensuring the adaptation of organ function to external conditions and current bodily needs.
• Informational – enables the organism’s interaction with the external environment; it also provides the material basis for mental activity, such as speech, thinking, and social behavior.

• The somatic (animal, cerebrospinal) nervous system, which mainly regulates voluntary motor functions (innervating the musculoskeletal system and skin).
• The autonomic (vegetative) nervous system, which regulates the activity of internal organs, blood vessels, and glands, thus influencing metabolic activity in various organs and tissues and carrying out adaptive-trophic functions. The autonomic nervous system is further divided into the sympathetic and parasympathetic systems.

From the trunk region of the neural tube, the spinal cord is formed; from the ganglionic plate, the spinal (sensory) ganglia, autonomic ganglia, and the chromaffin tissue of the body are developed.

• Unipolar neurons – each neuron innervates a single muscle cell (hydroid polyps).
• Net-like (diffuse) nervous system – interconnected neurons respond as a whole (jellyfish).
• Ganglionic (nodal) nervous system – neurons form ganglia (most protostomes).
• Cerebrospinal nervous system – characteristic of vertebrates.

• Neural tube → neurons and macroglia of the CNS.
• Neural crest → neurons and macroglia of ganglia, adrenal medulla, endocrine cells, melanocytes.
• Neuron and Its StructureDendrites – short processes that receive signals.
• Axon – long process transmitting signals.
• Axonal hillock – site of impulse initiation.
• Axoplasmic flow:
• Anterograde – fast, from the neuron to the periphery.
• Retrograde – slow, from terminals to the neuron.

1. Modern Neuron Theory
2. The neuron is the basic structural and functional unit of the nervous system.
3. Neurons function only in integration with glia.
4. Impulses are transmitted through synapses.
5. Neurons form reflex arcs.
6. Excitation is unidirectional in reflex arcs.

• Covered by a dense connective tissue capsule.
• The interstitial tissue contains primary sensory neurons (protoneurons).
• The central part consists of nerve fibers – axons and dendrites of protoneurons.

• Spherical cell body.
• Nucleus with a distinct nuclear membrane.
• Organelles: well-developed Golgi apparatus and mitochondria.
• Pigments: lipofuscin in large neurons, melanin in small and medium-sized neurons.
• Satellite cells (oligodendrocytes) form a glial barrier (0.5 µm thick).

• Effector neurons (pyramidal and spindle-shaped) – responsible for motor signal transmission.
• Associative neurons (stellate and spider-like) – involved in information processing and neural connections.

1. Molecular layer – contains dendrites of pyramidal cells, Cajal-Retzius cells, horizontal neurons, glial cells, and blood vessels.
2. External granular layer – consists of small and medium pyramidal neurons, with axons extending into deeper layers.
3. Layer of large pyramidal cells – includes large pyramidal neurons (10–40 µm), whose dendrites extend to the molecular layer and axons to white matter.
4. Internal granular layer – well-developed in the visual cortex, composed of small stellate neurons.
5. Ganglionic layer – contains giant Betz pyramidal cells (120 × 80 µm), whose axons form corticospinal pathways.
6. Layer of polymorphic cells – made up of spindle-shaped neurons, with axons contributing to efferent pathways.

• Fields 4 and 6 – motor areas,
• Fields 1, 2, 3, 5 – sensory areas,
• Field 17 – visual analyzer (8 layers),
• Field 22 – auditory analyzer.

• Myeloarchitectonic layers (Vogt, 250 fields).
• Myelogenetic fields (Flechsig, 40 fields), based on myelination timing.

1. Molecular layer – contains glial cells, Purkinje cell dendrites, stellate and basket neurons.
2. Ganglionic layer – composed of Purkinje cells, whose axons form cerebellar efferent fibers.
3. Granular layer – includes granule cells and Golgi star-shaped cells.

1. Peripheral ganglia – innervate smooth muscle and glandular cells.
2. Spinal cord and brainstem – Jacobson's nucleus, vagus nerve dorsal nucleus.
3. Reticular formation and hypothalamus.
4. Frontal lobes of the neocortex, modulating ANS activity via subcortical centers.

• Metasympathetic,
• Parasympathetic,
• Sympathetic.

1. Somatic (Animal) Reflex Arc
2. Receptor Component

• Formed by afferent pseudounipolar neurons, whose cell bodies are located in the spinal ganglia.
• Their dendrites create sensory nerve endings in the skin, skeletal muscles, tendons, or internal organs.
• The axons enter the spinal cord via the dorsal roots and project to the dorsal horns, forming synapses on the bodies and dendrites of interneurons.
• Some axonal branches (collaterals) of pseudounipolar neurons bypass the dorsal horns and extend directly to the ventral horns, where they terminate on motor neurons, forming two-neuron reflex arcs.

Associative Component

• Consists of multipolar interneurons, whose dendrites and cell bodies are located in the dorsal horns of the spinal cord.
• Their axons extend to the ventral horns, where they transmit impulses to the bodies and dendrites of effector neurons.

Effector Component

• Formed by multipolar motor neurons, whose cell bodies and dendrites are located in the ventral horns.
• Their axons exit the spinal cord via the ventral roots, then join mixed nerves and travel to skeletal muscles.
• The axon terminals form neuromuscular synapses (motor end plates) on the muscle fibers, initiating contraction.

Autonomic (Vegetative) Reflex ArcReceptor Component

• Similar to the somatic reflex arc, it consists of afferent pseudounipolar sensory neurons, whose cell bodies are located in spinal ganglia or sensory cranial nerve ganglia.
• Their dendrites form sensory nerve endings in the internal organs, blood vessels, glands, and skin.
• Their axons enter the spinal cord via the dorsal roots and terminate in the intermediate zone of the gray matter, forming synapses on interneurons (except for the cranial division of the parasympathetic nervous system, where the pathway differs)

Associative Component

• Consists of multipolar interneurons in the nuclei of the central nervous system.
• Parasympathetic neurons are located in the midbrain and medulla oblongata (nuclei of cranial nerves III, VII, IX, and X) and in the sacral spinal cord.
• Sympathetic neurons are located in the lateral horns of the thoracic and upper lumbar segments of the spinal cord.
• Axons of autonomic interneurons form preganglionic fibers, which exit:
• The brainstem via cranial nerves (parasympathetic pathways).
• The spinal cord via ventral roots (sympathetic and parasympathetic pathways).
• These fibers travel to autonomic ganglia, where they terminate on the dendrites and cell bodies of effector neurons.

Effector Component

• Composed of multipolar efferent neurons, whose cell bodies are located in autonomic ganglia.
• Their axons form postganglionic fibers, which innervate smooth muscles, glands, and the heart.
• Neurotransmitter Specificity in the Autonomic Nervous SystemAutonomic neurons within the CNS are cholinergic (release acetylcholine).

• Sympathetic ganglia: Adrenergic (release norepinephrine).
• Parasympathetic ganglia: Cholinergic (release acetylcholine).

• The nervous system integrates organ functions and higher mental activities.
• Phylogenesis includes four stages: single neurons, nerve net, ganglionic, and cerebrospinal systems.
• The neural ectoderm is the developmental source.
• Neurons classified by morphology, function, and neurotransmitter type.
• Neuron structure: perikaryon, dendrites, axon.
• Glial cells (astrocytes, oligodendrocytes, microglia, ependymal cells) and their roles.

• The spinal cord consists of gray and white matter, arranged in 10 Rexed laminae.
• Spinal ganglia contain primary sensory neurons.
• Neurons classified by size and function (A, B, C neurons).
• White matter forms conduction pathways (posterior, lateral, anterior columns).
• Intrinsic spinal cord circuitry – local interneuron connections.

• The cortex includes the cerebral hemispheres and cerebellum.
• Histological structure includes effector and associative neurons.
• The neocortex is divided into homotypical (6 layers) and heterotypical (5 or 8 layers).
• Major layers: molecular, outer granular, pyramidal, inner granular, ganglionic, polymorphic.
• Cytoarchitectonic fields of Brodmann (54) and Betz (11).
• Myeloarchitectonic and myelogenetic classifications.

• Consists of molecular, ganglionic, and granular layers.
• Major neurons: Purkinje cells, stellate and basket cells, Golgi cells.
• Afferent fibers: mossy and climbing fibers.
• Interneuron connections: T-shaped axon bifurcation, basket cells, Bergmann fibers.

• Four-level organization: peripheral ganglia, spinal cord, reticular formation, frontal lobes.
• ANS reflex arc consists of three neurons.
• Divided into three branches: metasympathetic, parasympathetic, sympathetic.